PROPAGACION VEGETAL JEDG: abril 2009

HORMONAS VEGETALES

En la naturaleza existen diferentes compuestos que son los responsables de iniciar y catalizar procesos fisiológicos en los organismos. En las plantas encontramos las hormonas vegetales, que son compuestos químicos, producidos por las plantas que tienen la característica de ser sintetizados en un lugar y actuar en otro lugar especifico en el interior de la planta, son de bajo peso molecular y actúan en concentraciones muy bajas. También encontramos otras sustancias, producidas por el hombre que son químicos naturales o sintéticos, de aplicación exógena y actúan igual que las hormonas como reguladores del crecimiento vegetal.
Podemos identificar 5 hormonas principales que actúan como promotoras (auxinas, giberelinas, citoquininas) o como inhibidoras (etileno, acido Absícico).
Cuando la planta germina, comienzan a actuar algunas sustancias hormonales que regulan su crecimiento desde esa temprana fase: las fitohormonas, llamadas giberelinas, son las que gobiernan varios aspectos de la germinación; cuando la planta surge a la superficie, se forman las hormonas llamadas auxinas, las que aceleran su crecimiento vertical, y, más tarde, comienzan a aparecer las citoquininas, encargadas de la multiplicación de las células y que a su vez ayudan a la ramificación de la planta.

AUXINAS
Hormona natural o sintética que actúa en el crecimiento causando principalmente elongación celular
Funciones:
- Alargamiento y división celular
- Crecimiento de secciones de hojas, tallos y frutos
- Formación de raíces adventicias.
- Dominancia apical.
- Acción herbicida
- Estimulación de la producción de etileno

Se sintetizan en las yemas, hojas jóvenes, frutos y en el embrión. La concentración endógena en la planta varía entre 0,001 y 0,1 mg/Kg. Su transporte es polar. Existen Auxinas sintéticas como el Acido indolbutírico (IBA); Ácido naftalenacético (ANA); Ácido - 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D).
Aplicaciones en la agricultura:
Aunque las auxinas están reconocidas como hormonas muy importantes en el desarrollo de las plantas, su utilización comercial en la agricultura ha sido muy limitada en relación a otras como las giberelinas. En general, plantas tratadas con auxinas no muestran respuestas significativas en su crecimiento vegetativo (tallo, hoja), y solo hay ciertos procesos en donde se observan efectos directos.
· Reproducción asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicación asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido el Ácido Naftalenacético, aunque es más móvil y por tanto menos consistente. En la micropropagación por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formación de raíces en los callos no diferenciados, así como para estimular la división de células.
· Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de 4-CPA o Naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas especies.
· Crecimiento de fruto. La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado sólo con el 4- CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduración e irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en cítricos.
· Caída de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la caída de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos jóvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo que quedaría en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formación de flores para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formación de etileno y causar aborto de embrión, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la caída.
· Retención de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o 2.4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxina etileno para inducir o inhibir la formación de la zona de abscisión en el pedúnculo de los frutos.
· Acción herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6-TPA y el Picloram son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas
plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención del crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos éstos síntomas son efectos tipo etileno.
· Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicación de auxinas a los cultivos son: retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como la inducción de floración en Bromeliáceas o el estímulo de formación de flores femeninas en plantas dioicas.

CITOQUININAS
Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular en tejidos no meristemáticos. Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces. Los diferentes tipos de citoquininas son Zeatina, Kinetina y Benziladenina (BAP)
Funciones:1. Estimulan la división celular y el crecimiento2. Inhiben el desarrollo de raíces laterales3. Rompen la latencia de las yemas axilares4. Promueven la organogénesis en los callos celulares5. Retrasan la senescencia ó envejecimiento de los órganos vegetales6. Promueven la expansión celular en cotiledones y hojas7. Promueven el desarrollo de los cloroplastos.
8. Estimulación de la germinación de semillas9. Estimulación de la formación de frutas sin semillas10. Ruptura del letargo de semillas11. Inducción de la formación de brotes12. Mejoramiento de la floración13. Alteración en el crecimiento de frutos14. Ruptura de la dominancia apical.
Se sintetizan en el embrión y las raíces y tejidos en división; se encuentran en todos los tejidos. La concentración endógena en plantas varía entre 0,1 y 500 mg/Kg.

GIBERELINAS:
Existen varios tipos de giberelinas, siendo los más comunes: GA1, GA3, GA4, GA7 y GA9 .
Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que éstas maduran.
Las funciones que llevan a cabo en la planta, se pueden resumir en los siguientes puntos:1. Incrementan el crecimiento en los tallos2. Interrumpen el período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar y movilizan las reservas en azúcares3. Inducen la brotación de yemas4. Promueven el desarrollo de los frutos5. Estimulan la síntesis de mRNA (RNA mensajero)

Se sintetizan en hojas jóvenes, yemas y en el embrión. • Su transporte no es polar.

ACIDO ABSICICO
El ácido Absícico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citoquininas). Típicamente la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1 ppm, sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede incrementarse hasta 40 veces. El ácido Absícico se encuentra en todas las partes de la planta, sin embargo, las concentraciones más elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos jóvenes y la base del ovario.
Funciones:1. Promueve la latencia en yemas y semillas2. Inhibe la división celular3. Causa el cierre de los estomas4. Antagónico de las giberelinas5. Inhibe el crecimiento
Se sintetiza ABA en hojas, frutos, semillas, brotes, raíces y tallos y su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas.
ETILENO
El etileno es una hormona natural de las plantas. Afecta el crecimiento, desarrollo, maduración y envejecimiento de todas las plantas. Normalmente es producido en cantidades pequeñas por la mayoría de las frutas y vegetales. El etileno no es dañino o tóxico para los humanos en las concentraciones que se encuentran en los cuartos de maduración. es el compuesto insaturado más sencillo. En condiciones fisiológicas de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del éter etílico, más liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble.
Se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores, aunque la tasa de producción dependerá del tipo de tejido y de su estadío de desarrollo. En general las regiones meristemáticas y nodales son las más activas en la biosíntesis. Sin embargo la producción también se incrementa durante la abscisión foliar, senescencia de las flores y maduración de frutos.
Las funciones principales del etileno se pueden resumir en los siguientes puntos:1. Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos.
2. Favorecen la Epinastia de hojas. La Epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado superior del pecíolo crece más rápido que el inferior
3. Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia una orientación longitudinal.
4. Pone fin a la dormancia de los brotes.
5. Inicia la germinación de semillas.
6. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.
7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las citoquininas.
8. Favorecen la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisión. El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las auxinas.

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