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La biotecnología
Indice
1. Introducción
2. Biotecnología
3. Antecedentes.
4. Biotecnología Vegetal

1. Introducción
La biotecnología no es, en sí misma, una ciencia; es un enfoque multidisciplinario que involucra varias disciplinas y ciencias (biología, bioquímica, genética, virología, agronomía, ingeniería, química, medicina y veterinaria entre otras).
Hay muchas definiciones para describir la biotecnología. En términos generales biotecnología es el uso de organismos vivos o de compuestos obtenidos de organismos vivos para obtener productos de valor para el hombre.
Como tal, la biotecnología ha sido utilizada por el hombre desde los comienzos de la historia en actividades tales como la preparación del pan y de bebidas alcohólicas o el mejoramiento de cultivos y de animales domésticos. Históricamente, biotecnología implicaba el uso de organismos para realizar una tarea o función. Si se acepta esta definición, la biotecnología ha estado presente por mucho tiempo. Procesos como la producción de cerveza, vino, queso y yoghurt implican el uso de bacterias o levaduras con el fin de convertir un producto natural como leche o jugo de uvas, en un producto de fermentación más apetecible como el yoghurt o el vino Tradicionalmente la biotecnología tiene muchas aplicaciones. Un ejemplo sencillo es el compostaje, el cual aumenta la fertilidad del suelo permitiendo que microorganismos del suelo descompongan residuos orgánicos. Otras aplicaciones incluyen la producción y uso de vacunas para prevenir enfermedades humanas y animales. En la industria alimenticia, la producción de vino y de cerveza se encuentra entre los muchos usos prácticos de la biotecnología.
La biotecnología moderna está compuesta por una variedad de técnicas derivadas de la investigación en biología celular y molecular, las cuales pueden ser utilizadas en cualquier industria que utilice microorganismos o células vegetales y animales. Esta tecnología permite la transformación de la agricultura. También tiene importancia para otras industrias basadas en el carbono, como energía, productos químicos y farmacéuticos y manejo de residuos o desechos. Tiene un enorme impacto potencial, porque la investigación en ciencias biológicas está efectuando avances vertiginosos y los resultados no solamente afectan una amplitud de sectores sino que también facilitan enlace entre ellos. Por ejemplo, resultados exitosos en fermentaciones de desechos agrícolas, podrían afectar tanto la economía del sector energético como la de agroindustria y adicionalmente ejercer un efecto ambiental favorable. Una definición más exacta y específica de la biotecnología "moderna" es "la aplicación comercial de organismos vivos o sus productos, la cual involucra la manipulación deliberada de sus moléculas de DNA". Esta definición implica una serie de desarrollos en técnicas de laboratorio que, durante las últimas décadas, han sido responsables del tremendo interés científico y comercial en biotecnología, la creación de nuevas empresas y la reorientación de investigaciones y de inversiones en compañías ya establecidas y en Universidades.
La biotecnología consiste en un gradiente de tecnologías que van desde las técnicas de la biotecnología "tradicional", largamente establecidas y ampliamente conocidas y utilizadas (e.g., fermentación de alimentos, control biológico), hasta la biotecnología moderna, basada en la utilización de las nuevas técnicas del DNA recombinante (llamadas de ingeniería genética), los anticuerpos monoclonales y los nuevos métodos de cultivo de células y tejidos.

2. Biotecnología
El creciente interés que en los últimos años ha despertado la biotecnología, tanto en los medios académicos como en la actividad económica, se ha traducido, entre otras cosas, en una proliferación de definiciones. Esta relativa abundancia es reflejo, por un lado, del carácter multidisciplinario de la biotecnología (Microbiología, Ingeniería Química, Bioquímica y Química) y, por el otro, de la dificultad que existe para fijar estrictamente sus límites. Todas las definiciones tienen en común que hacen referencia al empleo de agentes biológicos y de microorganismos.
Una definición amplia de biotecnología sería: Un conjunto de innovaciones tecnológicas que se basa en la utilización de microorganismos y procesos microbiológicos para la obtención de bienes y servicios y para el desarrollo de actividades científicas de investigación.
(1) Se ha observado que la biotecnología no representa nada nuevo, ya que tanto la utilización de microorganismos en los procesos de fermentación tradicionales, así como las técnicas empíricas de selección genética y de hibridación, se han usado a lo largo de toda la historia de la humanidad. Esto ha llevado a distinguir entre la biotecnología tradicional y la nueva biotecnología. Equivocadamente se tiende a asociar los procesos de fermentación con la primera y la ingeniería genética con la segunda.
La ingeniería genética no es sino el más reciente y espectacular desarrollo de la biotecnología, que no sustituye ninguna técnica preexistente, sino que más bien enriquece y amplia las posibilidades de aplicación y los usos de las biotecnologías tradicionales.

3. Antecedentes.
La historia de la biotecnología puede dividirse en cuatro períodos.
El primero corresponde a la era anterior a Pasteur y sus comienzos se confunden con los de la humanidad. En esta época, la biotecnología se refiere a las prácticas empíricas de selección de plantas y animales y sus cruzas, y a la fermentación como un proceso para preservar y enriquecer el contenido proteínico de los alimentos. Este período se extiende hasta la segunda mitad del siglo XIX y se caracteriza como la aplicación artesanal de una experiencia resultante de la práctica diaria. Era tecnología sin ciencia subyacente en su acepción moderna.
La segunda era biotecnológica comienza con la identificación, por Pasteur, de los microorganismos como causa de la fermentación y el siguiente descubrimiento por parte de Buchner de la capacidad de las enzimas, extraídas de las levaduras, de convertir azúcares en alcohol. Estos desarrollos dieron un gran impulso a la aplicación de las técnicas de fermentación en la industria alimenticia y al desarrollo industrial de productos como las levaduras, los ácidos cítricos y lácticos y, finalmente, al desarrollo de una industria química para la producción de acetona, "butanol" y glicerol, mediante el uso de bacterias.
La tercera época en la historia de la biotecnología se caracteriza por desarrollos en cierto sentido opuestos, ya que por un lado la expansión vertiginosa de la industria petroquímica tiende a desplazar los procesos biotecnológicos de la fermentación, pero por otro, el descubrimiento de la penicilina por Fleming en 1928, sentaría las bases para la producción en gran escala de antibióticos, a partir de la década de los años cuarenta. Un segundo desarrollo importante de esa época es el comienzo, en la década de los años treinta, de la aplicación de variedades híbridas en la zona maicera de los Estados Unidos ("corn belt"), con espectaculares incrementos en la producción por hectárea, iniciándose así el camino hacia la "revolución verde" que alcanzaría su apogeo 30 años más tarde.
La cuarta era de la biotecnología es la actual. Se inicia con el descubrimiento de la doble estructura axial del ácido "deoxi-ribonucleico" (ADN) por Crick y Watson en 1953, seguido por los procesos que permiten la inmovilización de las enzimas, los primeros experimentos de ingeniería genética realizados por Cohen y Boyer en 1973 y aplicación en 1975 de la técnica del "hibridoma" para la producción de anticuerpos "monoclonales", gracias a los trabajos de Milstein y Kohler.
Estos han sido los acontecimientos fundamentales que han dado origen al auge de la biotecnología a partir de los años ochenta. Su aplicación rápida en áreas tan diversas como la agricultura, la industria alimenticia, la farmacéutica, los procesos de diagnóstico y tratamiento médico, la industria química, la minería y la informática, justifica las expectativas generadas en torno de estas tecnologías. Un aspecto fundamental de la nueva biotecnología es que es intensiva en el uso del conocimiento científico. En el período anterior a Pasteur, la biotecnología se limitaba a la aplicación de una experiencia práctica que se transmitía de generación en generación. Con Pasteur, el conocimiento científico de las características de los microorganismos comienza a orientar su utilización práctica, pero las aplicaciones industriales se mantienen fundamentalmente como artesanales, con la excepción de unas pocas áreas en la industria química y farmacéutica (como la de los antibióticos), en las cuales se inicia la actividad de I y D en el seno de la corporación transnacional.
En todos estos casos, la innovación biotecnológica surgió en el sector productivo; en cambio, los desarrollos de la nueva biotecnología se originan en los centros de investigación, generalmente localizados en el seno de las universidades.
Las nuevas biotecnologías pueden agruparse en cuatro categorías básicas:
• Técnicas para el cultivo de células y tejidos.
• Procesos biotecnológicos, fundamentalmente de fermentación, y que incluyen la técnica de inmovilización de enzimas.
• Técnicas que aplican la microbiología a la selección y cultivo de células y microorganismos.
• Técnicas para la manipulación, modificación y transferencia de materiales genéticos (ingeniería genética).
Aunque los cuatro grupos se complementan entre sí, existe una diferencia fundamental entre los tres primeros y el cuarto. Los primeros se basan en el conocimiento de las características y comportamiento y los microorganismos y en el uso deliberado de estas características (de cada organismo en particular), para el logro de objetivos específicos en el logro de nuevos productos o procesos. La enorme potencialidad del último grupo se deriva de la capacidad de manipular las características estructurales y funcionales de los organismos y de aplicación práctica de esta capacidad para superar ciertos límites naturales en el desarrollo de nuevos productos o procesos.
Desde un punto algo diferente, es posible agrupar las tecnologías que forman parte de la biotecnología en los seis grupos siguientes:
• Cultivos de tejidos y células para: la rápida micropropagación "in vitro" de plantas, la obtención de cultivos sanos, el mejoramiento genético por cruza amplia, la preservación e intercambio de "germoplasma", la "biosíntesis" de "metabolitos" secundarios de interés económico y la investigación básica.
• El uso de enzimas o fermentación microbiana, para la conservación de materia primas definidas como sustratos en determinados productos, la recuperación de estos productos, su separación de los caldos de fermentación y su purificación final.
• Tecnología del "hibridoma", que se refiere a la producción, a partir de "clones", de anticuerpos de acción muy específica que reciben el nombre de anticuerpos "monoclonales".
• Ingeniería de proteínas, que implica la modificación de la estructura de las proteínas para mejorar su funcionamiento o para la producción de proteínas totalmente nuevas. • Ingeniería genética o tecnología del "ADN", que consiste en la introducción de un "ADN" híbrido, que contiene los genes de interés para determinados propósitos, para capacitar a ciertos organismos en la elaboración de productos específicos, ya sean estos enzimas, hormonas o cualquier otro tipo de proteína u organismo.
• Bioinformática, que se refiere a la técnica basada en la utilización de proteínas en aparatos electrónicos, particularmente sensores biológicos y "bioships"; es decir, "microchips" biológicos, capaces de lógica y memoria.
A diferencia de la primera clasificación, que señala las técnicas propiamente tales, la segunda se refiere también a las actividades económicas en las que se hace uso de dichas tecnologías. La nueva biotecnología crea nuevos procesos y nuevos productos en diversas áreas de la economía.
Como estos procesos se basan en los mismos principios, ya sea que se apliquen en un sector económico o en otro, ello introduce cierto grado de flexibilidad, ya que permite la movilidad entre diferentes sectores. Por ejemplo, los procesos de fermentación pueden aplicarse para la producción, en gran escala, de alcohol o de antibióticos como la penicilina, o en escalas menores para la producción de aminoácidos o en la industria farmacéutica. Esto facilita la movilidad de factores productivos y tiene impacto sobre la calificación de la mano de obra, la cual, aun cuando deberá adaptarse a este nuevo perfil tecnológico (tanto en términos cuantitativos como cualitativos) posiblemente logre al mismo tiempo una mayor facilidad de empleo. A nivel mundial el interés por la biotecnología es indudable, como se ve a través del frecuente abordaje de tales temas en los periódicos, libros y medios de comunicación.
Algunos descubrimientos útiles serán una consecuencia directa del uso de las técnicas de ingeniería genética que logren transferir determinados genes (a veces incluso genes humanos) a un determinado microorganismo apropiado, para hacer el producto que es precisamente requerido en el mercado. Determinadas proteínas humanas y algunos enzimas requeridos en Medicina se conseguirán de esta forma, en el futuro. Otros muchos beneficios, serán el resultado de la fabricación mediante técnicas de fermentación, de anticuerpos específicos para fines analíticos y terapéuticos. Estos anticuerpos monoclonales se producirán mediante el crecimiento de células en grandes tanques de cultivo, utilizando el conocimiento biotecnológico adquirido por el cultivo de microorganismos en grandes fermentadores, como por ejemplo la producción de antibióticos como la penicilina.
Se están desarrollando en la actualidad importantes descubrimiento y aplicaciones comerciales en cada uno de los campos de la Biotecnología, incluyendo las que tienen lugar en las industrias de fermentación, la biotecnología de los enzimas y células inmovilizadas, el tratamiento de residuos y la utilización de subproductos. Aquellos procesos que resulten productivos serán útiles a la sociedad, atractivos para la industria por motivos comerciales y en algunos casos recibirán el apoyo de los respectivos gobiernos.
Una gran potencialidad de la biotecnología se da en el campo de la investigación y el desarrollo científico, ya que proporciona herramientas que permiten una mejor comprensión de los procesos fisiológicos, por ejemplo, del sistema inmuno-defensivo, o que reducen, en forma considerable, los plazos de la I y D, facilitando así los procesos de innovación tecnológica. A su vez, con el advenimiento de nuevas técnicas en el campo biológico, la actividad de la I y D en este campo tiende a hacerse cada vez más científica y menos empírica, acentuándose así las características de intensidad científica propias de la biotecnología. Resulta claro que siendo la biotecnología un sistema de diversas innovaciones científico-tecnológicas interrelacionadas, no todas ellas evolucionan al mismo ritmo.
Las condiciones de mercado, las expectativas de beneficios, aspectos organizativos y de gestión, entre otros, favorecen la rápida puesta en marcha y difusión de algunas de estas tecnologías, relegando a otras. La literatura sobre la innovación tecnológica acostumbra distinguir entre aquellas innovaciones que surgen como respuesta a una situación de mercado, y a expectativas de beneficios económicos, de aquéllas que se originan en el área de I y D como resultado de un proceso continuo y acumulativo de desarrollo científico-tecnológico. En el primer caso se habla de "demand or market-pull" y en el segundo, de "technological-push".
Ha sido frecuente, en los últimos tiempos, señalar el láser y la biotecnología como ejemplos del segundo tipo de innovación. Es decir, descubrimientos científicos a los que se arriba sin una aplicación específica predeterminada en mente, pero que luego encuentran una gama considerable de aplicaciones prácticas. Sin embargo, pareciera más correcto considerar ambos factores, el inherente proceso científico-tecnológico y aquél que corresponde a incentivos económicos, como complementarios. Así, en el caso de la biotecnología, aun cuando ésta nace en el ámbito de la I y D, de las muchas aplicaciones posibles, las que se desarrollan primero son aquellas que ofrecen expectativas de importantes beneficios económicos en un plazo más o menos breve.
En la agricultura, la biotecnología se orienta a la superación de los factores limitantes de la producción agrícola a través de la obtención de variedades de plantas tolerantes a condiciones ambientales negativas (sequías, suelos ácidos), resistentes a enfermedades y pestes, que permitan aumentar el proceso fotosintético, la fijación de nitrógeno o la captación de elementos nutritivos. También se apunta al logro de plantas más productivas y/o más nutritivas, mediante la mejora de su contenido proteínico o aminoácido.
Un desarrollo paralelo es la producción de pesticidas (insecticidas, herbicidas y fungicidas) microbianos. Las técnicas que ya se emplean, o que están desarrollándose, van desde los cultivos de tejidos, la fusión protoplasmática, el cultivo in vitro de "meristemas", la producción de nódulos de "rhizobium" y "micorizas", hasta la ingeniería genética para la obtención de plantas de mayor capacidad fotosintética, que puedan fijar directamente nitrógeno, resistentes a plagas y pestes, etc. El cultivo de tejidos consiste en la regeneración de plantas completas a partir de una masa amorfa, de células, que se denomina "callo". En su forma más general, se aplica a todo tipo de cultivo "in vitro", desde simples unidades indiferenciadas hasta complejos multicelulares y órganos. El proceso consiste en la incubación, en condiciones controladas y asépticas, de una célula o parte de un tejido vegetal (hoja, tallo, raíz, embrión, semilla, "meristema", polen, etc.) en un medio que contiene elementos nutritivos, vitaminas y factores de crecimiento.
Las aplicaciones de esta técnica se dan en tres áreas fundamentales: a) rápida micropropagación "in vitro" de plantas, b) desarrollo "in vitro" de variedades mejoradas y c)producción de "metabolitos" secundarios de interés económico para el cultivo de células de plantas. En el primer grupo se incluye el cultivo "in vitro" de "meristemas", que permiten la micropropagación de material de siembra uniforme y sano, y el cultivo de anteras, de gran utilidad al permitir la reducción del tiempo necesario en la selección de genes, y por lo tanto de gran ayuda en las técnicas tradicionales de hibridación. También incluye el cultivo y la fusión de "protoplastos", el cultivo de embriones, la mutación somática, etc.
Las ventajas principales del cultivo "in vitro" de plantas son: a) rápida reproducción y multiplicación de cultivos; b) obtención de cultivos sanos, libres de virus y agentes patógenos; c) posibilidad de obtener material de siembra a lo largo de todo el año (no estar sujetos al ciclo estacional); d) posibilidad de reproducir especies de difícil reproducción o de reproducción y crecimientos lentos; e) facilita la investigación y proporciona nuevas herramientas de gran utilidad en otras técnicas como la del "rADN", y f) mejora las condiciones de almacenamiento, transporte y comercialización de germoplasma, facilitando su transferencia internacional.
Algunas de las técnicas aplicadas son ya prácticamente de dominio público y tienen además costos relativamente bajos. Como ejemplo puede mencionarse los cultivos de tejidos, ampliamente utilizados para la producción de plantas ornamentales y con enorme potencial en plantas tropicales como la yuca, la palma de aceite, la patata dulce, el banano, la papaya, etc. En forma similar, la producción de "inóculos" de "rhizobium" es una actividad ampliamente utilizada en el cultivo de la soya en los Estados Unidos, Australia y Brasil, y que prácticamente ha eliminado la utilización de fertilizantes químicos en este cultivo. Un aspecto que es importante de destacar en el desarrollo de la biotecnología agrícola, es que tanto los procesos como los productos que se utilizan como insumos, están fuertemente condicionados por las características ecológicas, climáticas y geográficas, así como por la diversidad biológica y genética de cada área o región. Por lo tanto, el desarrollo biotecnológico aplicado a la agricultura tiene que ser llevado a cabo in situ. Por ejemplo, es sabido que cada especie de leguminosa existe una bacteria de "rhizobium" específica. Más aún, estas bacterias tienden a ser, además, específicas respecto de condiciones ecológicas y climáticas particulares, de tal manera que para cada leguminosa se necesita no sólo el "inóculo" de una bacteria determinada, sino que también esa bacteria se adapte a las condiciones ambientales en las cuales la leguminosa se cultiva. Así los "inóculos" de "rhizobium" que se utiliza para los cultivos de soya en los Estados Unidos no son efectivos en los cultivos de soya en Brasil, ya que las características de los suelos, la temperatura y la humedad difieren. La producción de "inóculos" debe realizarse en el lugar y para el producto para el cual se van a utilizar.
La magnitud del mercado potencial agrícola para la biotecnología es, en gran medida, materia de especulación debido precisamente a la falta de un conocimiento detallado de muchas de estas condiciones locales. En este campo, la biotecnología está orientada a la utilización en gran escala de "biomasa" para la producción de materias primas orgánicas, que actualmente se obtienen mediante procesos químicos convencionales. Las ventajas son que la "biomasa" es un recurso altamente subutilizado y relativamente barato., ya que en gran parte esta constituído por residuos y desechos de plantaciones forestales y de cultivos en gran escala. Es además un recurso renovable. Las principales fuentes potencialmente disponibles para la producción tanto de etanol como de otros productos químicos a granel son (aparte de las melazas de la caña) cultivos como la yuca, el sorgo, las papas y el maíz; los sueros de la industria de la leche; los residuos de las plantaciones de café y, en general, todo tipo de residuo celuloso.
Actualmente la biotecnología está siendo aplicada en gran escala en la producción de alcohol (etanol), como combustible sustituto del petróleo, fundamentalmente en el Brasil y en menor medida en Estados Unidos y la India. En el Brasil, la producción se logra a partir de melazas de la caña de azúcar, mientras que en Estados Unidos se usa el maíz. Otro producto importante es el ácido cítrico. Los principales productores son los Estados Unidos, Italia, Bélgica y Francia. Utilizan como materia prima melazas de remolacha.
La importancia que tiene cada una de las aplicaciones mencionadas es incuestionable desde el punto de vista económico. Como ejemplos concretos cabe mencionar las aplicaciones ya realizadas para la micropropagación de cultivos sanos de yuca, el desarrollo en curso de sistemas de reproducción para la palma africana (palma de aceite), el creciente comercio internacional de plantas ornamentales, la producción de material sano de patata y el creciente intercambio de "germoplasma". Por lo que respecta a la mayor rapidez en la obtención de híbridos, se han indicado las siguientes cifras: una nueva especie de tomate que por cruza tradicional se obtiene en un plazo de 7-8 años, por variación "somaclonal" se puede obtener en 3-4 años; en el caso de la caña de azúcar, el plazo se reduce de 14 a 7 años. Las diferentes técnicas de cultivo de tejidos están en distintas fases de desarrollo; algunas como el tejido "meristemático", ya han sido ampliamente aplicadas para la obtención de cultivos sanos y libres de virus (caso yuca, por ejemplo).
Otras técnicas tienen una maduración más lenta y su aplicación es de más largo plazo. Las técnicas de cultivo de tejidos se pueden clasificar, según la fecha de su aplicación en actividades económicas, en las siguientes categorías: Aplicaciones de corto plazo (dentro de los tres años) Aplicaciones de mediano plazo (dentro de los próximos ocho años) Aplicaciones de largo plazo (no antes de los próximos ocho años) Propagación vegetativa Variación "somaclonal" Hibridización somática Eliminación de enfermedades Variación "gametoclonal" Líneas celulares mutantes Intercambio de germoplasma Cultivos de embriones Transferencia de cromosomas Transferencia de genes pro cruza amplia Fertilización "in vitro" Ingeniería genética molecular Cultivo de anteras y "haploidea" Otra aplicación económica importante, aun cuando es de más largo plazo, es la obtención de "metabolitos" secundarios por cultivo celular. Hay cuatro grupos importantes de "metabolitos" secundarios: a) aceites esenciales, que se emplean como sazonadores, perfumes y solventes; b) glucósidos: "saponinas", aceite de mostaza para colorantes; c) alcaloides tales como morfina, cocaína, atropina, etc. de gran utilidad en la producción de fármacos, de los que se conocen más de 4000 compuestos, la mayoría de origen vegetal; d) enzimas: "hidrolasas", "proteasas", "amilasas", "ribonucleasas".
La obtención por procesos tradicionales de estos productos es ineficiente, estando sujeta a las variaciones estacionales y/o climáticas, dificultades de conservación y transporte, falta de homogeneidad del producto obtenido, etc. Frente a estos inconvenientes, el cultivo celular ofrece la posibilidad de un suministro regular de un producto homogéneo y sobre todo la perspectiva de lograr buenos rendimientos, dado que las plantas pueden ser "manipuladas" y su crecimiento es controlado. El cultivo celular permite la "rutinización" típica de las actividades industriales y por lo tanto la optimización de las operaciones. Finalmente, se vislumbra también la posibilidad de obtener nuevos compuestos por medio del cultivo celular. Para ello se prevén dos enfoques diferentes: a) el aislamiento de un cultivo capaz de alto rendimiento y b) el cultivo celular en gran escala y la obtención industrial de determinados productos.

4. Biotecnología Vegetal
Con las técnicas de la biotecnología moderna, es posible producir más rápidamente que antes, nuevas variedades de plantas con características mejoradas, produciendo en mayores cantidades, con tolerancia a condiciones adversas, resistencia a herbicidas específicos, control de plagas, cultivo durante todo el año. Problemas de enfermedades y control de malezas ahora pueden ser tratados genéticamente en vez de con químicos.
La ingeniería genética (proceso de transferir ADN de un organismo a otro) aporta grandes beneficios a la agricultura a través de la manipulación genética de microorganismos, plantas y animales.
Una planta modificada por ingeniería genética, que contiene ADN de una fuente externa, es un organismo transgénico. Un ejemplo de planta transgénica es el tomate que permite mantenerse durante mas tiempo en los almacenes evitando que se reblandezcan antes de ser transportados
En el mes de Enero del pasado año 2000, se llegó a un acuerdo sobre el Protocolo de la Bioseguridad. Europa y Estados Unidos acordaron establecer medidas de control al comercio de productos transgénicos.
Mas de 130 países dieron el visto bueno al acuerdo de Montreal, sin embargo, en este acuerdo existen partes con posiciones, que si no son incompatibles, sí son contradictorias en lo relativo al etiquetado y comercialización de estos productos:
• De una parte encontramos a EEUU y a sus multinacionales, que acompañados por otros grandes países exportadores de materias primas agrícolas, quieren una legislación abierta y permisiva, en la que el mercado sea quien imponga su ley. EEUU defiende el uso de la biotecnología y pone de relieve la importancia de su industria, que crea nuevos puestos de trabajo y fomenta la innovación tecnológica y podría acabar con el hambre del mundo.
• En el lado opuesto se encuentra la Unión Europea y otros países desarrollados de Asia, que pretenden poner orden y límite a ese comercio, empezando por un etiquetado riguroso que diferencie, tanto las materias primas como los productos elaborados en los que se incluyan organismos modificados genéticamente (OMG). Así mismo pretenden controlar y limitar el desarrollo de las patentes, propugnando incluso, una moratoria de 10 años, debido a que no se conoce con certeza los verdaderos efectos de esas manipulaciones genéticas sobre el resto de variedades vegetales y sobre el ecosistema. España ha sido acusada por grupos ecologistas y organizaciones agrarias como, COAG y UPA de ser uno de los países más permisivos en este aspecto.
• El sector más radical lo constituye aquellos los grupos conservacionistas y colectivos científicos que abogan por la prohibición de cualquier tipo de alteración de los códigos genéticos.
Las multinacionales de la biotecnología son las que, por ahora se están llevando el gato al agua. Los cinco gigantes son:
• AstraZeneca.
• DuPont.
• Monsanto.
• Novartis.
• Aventis.
Suponen el 60%_________________del mercado de pesticidas.
23%_________________del mercado de semillas.
100%_________________del mercado de semillas transgénicas.
Entre los cultivos transgénicos autorizados en la Unión Europea:

1. Producto Empresa
Tabaco Selta
Soja Monsanto
Colza PGS
Maíz Novartis
Colza AgrEvo
Maíz (T25) AgrEvo
Maíz (MON 810) Monsanto
Maíz (MON 809) Ploneer
Achicoria Bejo Zaden
Colza AgrEvo
Maíz Novartis
Colza PGS
Patata AVEBE
Remolacha DLF-Trifolium
Clavel Florigene
Tomate Zeneca
Algodón Monsanto
Maíz DeKalb
Patata Amylogene
Clavel Florigene
Fuente.Unesco, Emst & Young, SEBIOT.
En Europa, los casos de Soja y Maíz transgénicos resultan de especial relevancia. La soja se utiliza en un 40 a 60% de los alimentos procesados: aceite, margarina, alimentos dietéticos e infantiles, cerveza, etc. España importa de EEUU 1´5 millones de toneladas, el cuarto país importador detrás de Japón, Taiwan y Holanda.
La comercialización del maíz transgénico está autorizada en EEUU, Canadá, Japón y también en la Unión Europea desde Enero de 1997.
¿Qué consecuencias puede traer el consumo de plantas y alimentos transgénicos?
China planea plantar tomates, arroz, pimientos y patatas por lo menos en la mitad de todas sus tierras de labor (500.000 kilómetros cuadrados) en el plazo de cinco años. Sus investigadores analizaron el efecto de los pimientos y los tomates transgénicos en ratas de laboratorio, comparando el peso y el estado de los mismos con los de otros no alimentados, y no observaron diferencias significativas.
La creación o elaboración de este tipo de alimentos depende del nivel de desarrollo del país, de los intereses políticos del mismo y del grado de presión que ejerzan las grandes industrias privadas del sector. Hay un gran debate en torno a la conveniencia o no de este tipo de organismos.
Entre los posibles beneficios que sus defensores alegan podemos señalar:
• Alimentos con más vitaminas, minerales y proteínas, y menor contenido en grasas.
• Cultivos más resistentes al ataque de virus, hongos insectos sin la necesidad de emplear productos químicos, lo que supone un mayor ahorro económico y menor daño al medio ambiente.
• Mayor tiempo de conservación de frutas y verduras.
• Cultivos tolerantes al sequía y estrés (Por ejemplo, un contenido alto de sal en el suelo).
Hay quien asegura que estos alimentos ponen en peligro la salud humana, provocando la aparición de alergias insospechadas. Por ejemplo, se han citado casos de alergia producida por soja transgénica manipulada con genes de la nuez de Brasil o de fresas resistentes a las heladas por llevar incorporado un gen de pescado (un pez que vive en aguas árticas a bajas temperaturas) En este caso, las personas alérgicas al pescado podrían sufrir una crisis alérgica al ingerir las fresas transgénicas.
Estas situaciones motivaron que organizaciones de consumidores y ecologistas pidieran que los productos elaborados con plantas transgénicas lleven la etiqueta correspondiente. Esta petición fue concedida con la aprobación el 15 de Mayo de 1997 del Reglamento CE nº 258/97 "sobre nuevos alimentos y nuevos ingredientes alimentarios" aprobado por el Parlamento Europeo y el Consejo de la Unión Europea el 27 de Enero de 1997.
En principio este Reglamento consideraba fuera de su aplicación a los productos derivados de la soja y maíz transgénicos, cuya comercialización había sido permitida con anterioridad, el 26 de Mayo de 1998 se aprobó el Reglamento nº1139/98/CE del Consejo por el que se exige el etiquetado de los alimentos e ingredientes alimentarios fabricados, total o parcialmente, a partir de maíz y de semillas de soja modificados genéticamente.
Sin embargo esta regulación es muy necesaria, ya que calmará, en cierto modo la alarma social existente en torno a las plantas y alimentos transgénicos. La sociedad conocerá poco a poco las características de estos productos y su temor ya no podrá basarse en el desconocimiento y temor a lo desconocido y novedoso, pudiendo entonces, aceptarlos o rechazarlos.


Trabajo enviado por:
Mario Andres osorio
latino_and@hotmail.com

micropropagacion

ACTIVIDAD EVALUADA
RESPONDA LAS SIGUIENTES PREGUNTAS EN UN ARCHIVO DE WORD
1. QUE SON LOS CULTIVOS IN VITRO
2. COMO SE HACEN
3. CUALES SON LOS FACTORES QUE INFLUYEN EN EL PROCESO
4. EN QUE PLANTAS SE PUEDE REALIZAR
REALICE UNA CARTILLA INFORMATIVA SOBRE QUE ES Y COMO HACER UN CULTIVO IN VITRO

ACTIVIDAD TRANSGENICOS

ACTIVIDAD EVALUADA

REALIZAR UNA PRESENTACION EN POWER POINT SIGUIENDO LA PAUTA:

LA PRESENTACION DEBE TENER LOS SIGUIENTES ITEMS:
1.-QUE SON LOS TRANSGENICOS
2.-PARA QUE SIRVEN
3.-COMO SE PRODUCEN LOS VEGETALES TRANSGENICOS
4.-EXPLIQUE EL PROCESO
5.- NOMBRE 3 VEGETALES TRANSGENICOS
6.- COMO INFLUYEN LOS VEGETALES TRANSGENICOS EN LOS ALIMENTOS DE CONSUMO HUMANO
7.- DE 5 EJEMPLOS DE ALIMENTOS QUE CONTIENEN VEGETALES TRANSGENICOS
8.- USTED ESTA A FAVOR O EN CONTRA DE LOS TRANSGENICOS. EXPLIQUE SU POSICION

cuestionario 12 agosto 2010

1- ¿porque las estacas son un metodo de reproduccion asexual?
2- ¿que es la totipotencia y desdiferenciacion?
3- ¿como se forman las raices adventicias?
4- ¿factores ambientales que influyen en la formacion de raices?

respondan en su cuaderno!!!!!

esquejes

Multiplicar arbustos por esquejes o estacas .....................................................................................................................................................
El esquejado o estaquillado es un método de multiplicación vegetal que consiste en tomar una porción de la planta, por ejemplo, un trozo de tallo, y conseguir que emita raíces para formar un nuevo individuo.
Se le llama esqueje, estaca o estaquilla al trozo de tallo, de hoja o de raíz que se pone a enraizar.
En arbustos se hacen 2 tipos de esquejes principalmente:
• Esquejes leñosos o estacas de madera dura. • Esquejes semileñosos o estacas de madera suave.
Esqueje leñoso Esqueje semileñoso
• Esquejes leñosos
Esquejes leñosos
1. El esquejado leñoso se practica sobre todo en arbustos de hoja caduca, pero también en muchos de hoja perenne. Ejemplos de arbustos que se multiplican por esquejes leñoso:
--------• Árbol de Júpiter (Lagerstroemia indica) --------• Bola de nieve (Viburnum opulus) --------• Deutzia (Deutzia spp.) --------• Espírea (Spiraea cantoniensis) --------• Flor de ángel (Philadelphus coronarius) --------• Forsitia (Forsithya spp.)
--------• Glicina (Wisteria sinensis) --------• Hibisco (Hibiscus siryacus) --------• Madreselva (Lonicera spp.) --------• Rosal (Rosa spp.) --------• Weigela (Weigela spp.)
2. El material se toma en otoño o invierno en el caso de los caducos, que es cuando están sin hojas. Se pueden plantar o bien guardar envueltas en manojos en plástico en el frigorífico o almacenarlos en turba o arena húmedos a unos 4ºC para plantarlas a principios de primavera.
3. Corta ramitas que tengan 1 año de edad y el grosor aproximado de un lápiz (6-10 milímetros).
4. De esas ramitas, haz trozos de entre 20 y 30 cm de longitud.
5. El corte de la base de las estacas, hazlo preferentemente justo por debajo de un nudo o yema, y el corte superior, de 1.5 a 2.5 cm por encima de otro nudo. El corte de la base, recto, y el corte del extremo, en bisel (inclinado). Por último, elimina hojas y brotes si los hubiera para evitar la excesiva transpiración que podría secarlas.
7. En arbustos de hoja perenne, quita las hojas inferiores, dejando sólo los 2 ó 3 pares de hojas de la punta.
8. Generalmente las estacas se plantan en recipientes a cubierto, aunque también se puede hacer al aire libre plantadas directamente en el suelo.
9. Como sustrato se usa arena con turba a partes iguales o bien, perlita en lugar de arena.
10. Antes de plantar las estacas, para favorecer el enraizamiento, impregna o moja la base, 2 ó 3 cm, con hormonas de enraizamiento en polvo o líquido.
En esquejes leñosos es mejor usar homonas líquidas que en polvo, ya que este tipo de esquejes tardan más tiempo en enraizar que el semileñoso y el polvo se degrada más fácilmente que el líquido.
Se aplica remojando la base de las estacas (de 2 a 3 cm) durante varias horas con hormonas de ácido naftalenacético (ANA) o ácido indolbutírico (AIB). Si no dispones de líquido, usa el polvo.
11. Es muy importante mantener la polaridad del esqueje, es decir, clavar la estaca en el substrato por el extremo inferior, no el superior.
12. A finales del siguiente otoño se llevan los esquejes enraizados a un bancal del vivero o se plantan en macetas individuales y se mantienen allí hasta su plantación definitiva.
• Esquejes semileñosos .....................................................................................................................................................
El esquejado semileñoso se utiliza más en arbustos que el esquejado leñoso descrito anteriormente. Por ejemplo, en...
--------• Abelia (Abelia grandiflora) --------• Abutilon (Abutilon pictum) --------• Acebo (Ilex aquifolium) --------• Adelfa (Nerium oleander) --------• Aucuba (Aucuba japonica) --------• Azaleas (Azalea spp.) --------• Boj (Buxus sempervivens) --------• Budleia (Buddleia davidii) --------• Callsitemon (Callistemon rigidus) --------• Camelia (Camellia japonica) --------• Corona de novia (Spiraea cantoniensis) --------• Deutzia (Deutzia spp.) --------• Eleagnos (Eleagnus pungens) --------• Evónimo (Evonimus japónica) --------• Hibiscus (Hibiscus spp.) --------• Lantana (Lantana camara) --------• Laurel de flor (Nerium oleander) --------• Laurentino (Viburnum tinus) --------• Magnolias (Magnolia spp.) --------• Membrillero japonés (Chaenomeles spp.) --------• Osmantus (Osmanthus spp.) --------• Pitosporo (Pittosporum tobira) --------• Weigela (Weigela hortensis)
Hormonas en polvo y líquido
Hormonas de enraíce
Hilera en bandeja
Esquejes en macetas
1. La época para hacerlo es entre mediados de primavera y principios de verano; también a principios de otoño, especialmente en climas cálido-templados.
2. Corta estaquillas con una longitud de unos 15 cm aproximadamente y que lleven 2 ó más nudos.
3. El corte de la base se hace justo por debajo de un nudo.
4. Quita las hojas inferiores dejando sólo los 2 ó 3 pares del extremo. Se equilibra así la parte verde de la estaca o esqueje porque sigue transpirando (consumiendo agua) y no tiene raíces para tomarla.
5. Impregna la base del esqueje con hormonas de enraizamiento en polvo o líquido. No es imprescindible, pero estimularán la emisión de raíces.
Hormonas de enraice
Para el aficionado, es más cómodo la forma en polvo porque el líquido se conserva menos tiempo. Sacude para evitar el exceso de polvo, que puede provocar que no emita raíces.
6. Prepara macetas o bandejas rellenas con turba o bien mantillo mezclando cualquiera de estos dos materiales con arena de río lavada mitad y mitad (50% de turba o mantillo y 50% de arena). O bien, como hacen los viveristas profesionales: usar perlita únicamente, sin mezclar con turba.
7. Clava los esquejes introduciendo el tercio inferior en el sustrato. Apriétalos un poco con los dedos.
8. La bandeja o maceta debes ponerla en un sitio que cumpla tres condiciones:
* Sin sol directo ni corrientes de aire.
* Alta humedad ambiental alrededor de las estaquillas. Debido a que las hojas continúan consumiendo agua. Ésta se puede conseguir:
 Pulverizando agua con frecuencia a modo de fina lluvia. Es el método que usan en los viveros y se denomina nebulización. El sistema consiste en unos emisores elevados que cada cierto tiempo se abren por la orden de un programador electrónico y pulverizan agua durante unos minutos.
 Cubriendo la maceta o bandeja con una bolsa de plástico, a modo de invernadero en miniatura. Si no usas una bolsa, también servirá una lámina de polietileno transparente para cubrirlo todo o tarros de cristal en macetas individuales, etc. Deberás de ventilar cada tanto para evitar la condensación.
* Temperatura suave (alrededor de 20ºC)
 El uso de propagadores con calefacción por abajo puede estar indicado en algunos casos para proporcionar calor de fondo.
Las camas calientes son habitáculos donde se proporciona calor al sustrato mediante resistencias eléctricas. Son ideales para enraizar estaquillas o germinar semillas.
9. Al cabo de varias semanas, entre 15 y 45 días, el esqueje desarrollará raíces por su base y tendrás una nueva plantita.
10. Trasplanta los esquejes cuando hayan enraizado a macetas individuales, por ejemplo, de 14 cm de diámetro.
11. Tras unos cuantos días de aclimatación, podrán recibir la luz del sol y un poco de fertilizante líquido todas las semanas.

para la presentacion del power point

CONTENIDOS PARA EL TRABAJO EN POWER POINT:

1. INTRODUCCION
2. CARACTERISTICAS DE LOS SEMILLEROS D
3. CARACTERISTICAS CULTIVO (SUELO, CLIMA, RIEGO)
4. MANEJOS ESPECIALES
5. CUIDADOS CULTURALES
6. PLAGAS Y ENFERMEDADES
7. DOSIS DE SEMILLA UTILIZADA Y RENDIMIENTOS ESPERADOS
8. CONCLUSIONES

ALUMNOS DE TERCERO C

PARA EL DIA MARTES PROXIMO SE REALIZARA UNA ACTIVIDAD EVALUADA DONDE SE REVISARA CADA CUADERNO CON EL RESUMEN.

tarea hoy

1. EXPLIQUE CUALES SON LAS PLANTAS DE DIA LARGO, DIA CORTO, DIA NEUTRO Y DIA INTERMEDIO. DE 3 EJEMPLOS DE CADA UNA

2. DE 5 EJEMPLOS DE REQUERIMIENTOS DE HORAS DE FRIO PARA ARBOLES DE HOJA CADUCA (INDUCCION FLORAL) Y LOS MESES EN LOS CUALES OCURRE LA INDUCCION.

GERMINACION

http://www.botanical-online.com/llavor.htm

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_17.htm

floracion2

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

floracion

FISIOLOGIA DE LA FLORACION



Introducción

o En el ciclo ontogénico del desarrollo de una planta existen diferencias entre la fase de crecimiento vegetativo y la fase reproductiva que se inicia con la FLORACION.
o Floración: cambio de crecimiento indeterminado a determinado, consiste en el establecimiento de nuevos linajes celulares, que dará como resultado el establecimiento de una nueva identidad celular. Cuando el proceso se dispara la forma del ápice va a cambiar.
o En el crecimiento vegetativo, los meristemos apicales, por su actividad mitótica seguida de procesos de elongación, diferenciación y morfogénesis presentan un crecimiento localizado e indeterminado que dará origen a órganos y tejidos del cuerpo primario de la planta
o Un meristemo reproductivo es similar a un meristemo vegetativo, pero existe un cambio en la sincronía celular y en las regiones de división celular.
o En la floración cambia la actividad y diferenciación del meristemo vegetativo a meristemo reproductivo, por cuya acción se originarán los componentes de la flor.
o Se puede entender la floración como la inducción y formación de los primordios florales. Factores internos (hormonales y nutritivos) y factores externos (luz y temperatura) condicionan la inducción o estimulación floral.

• Fotoperiodismo:

Durante el siglo XIX varios fisiólogos vegetales habían sugerido la participación de la duración del día en el desarrollo de las plantas. Se debe a W. W. Garner y a H. A. Allard , en 1920, el establecimiento del concepto actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia para la regulación de los distintos procesos fisiológicos.

o Comprende la regulación de distintos procesos del desarrollo de la planta (floración, inicio de la dormición, senescencia, abscisión de hojas,
elongación de tallos, obtención de tubérculos, ramificación, iniciación de raíces, actividad del cambium…) por la duración relativa del día y de la noche.
o El fotoperiodismo ordena y señala al meristemo los lugares de división celular.
• Percepción e inducción foto periódica de la floración:

o El inicio de la floración se desencadena por un cambio en la pauta de diferenciación del meristemo vegetativo a meristemo floral dentro de una organización estructural génica compleja y diversos niveles y rutas de diferenciación.

o En general , las condiciones fotoperiódicas son percibidas por las hojas y NO directamente por los meristemos: la luz produce un estímulo de floración en las hojas y posteriormente se inicia la floración en los meristemos (evocación).
o El salto de un crecimiento vegetativo a un crecimiento reproductivo se denomina Cambio de Fase, necesitándose una serie de requerimientos para que dicho cambio tenga lugar:
a) El primer requerimiento es la edad y se denomina Capacidad de Evocación: el nivel de metilación es del 16% en individuos juveniles y asciende al 62 % en individuos con capacidad reproductiva, lo cual significa que para adquirir una competencia específica, la expresión de los genes tiene que estar localizada. A medida que un meristemo envejece, hay un incremento progresivo de metilación ( silenciamiento génico). Del mecanismo de cambio de fase vegetativa a fase reproductiva subyace un control específico de la regulación génica.
b) En el nivel de floración existen genes específicos que marcan la identidad floral (genes homeóticos) y
anteriormente a la expresión de estos genes hay otro grupo de genes igualmente específicos que marcan competencia para la floración. La floración marca el cambio de fase con cambios genéticos muy determinados que son muy difíciles de revertir.
c) El paso de un crecimiento vegetativo a reproductivo se produce de forma gradual y durante el mismo se realizan los procesos bioquímicos y biológicos siguientes (el bloqueo de estos procesos conlleva la inhibición del Cambio de Fase):
1) Síntesis de DNA incrementada.
2) Síntesis de proteínas aumentada.
3) Actividad mitótica incrementada que produce aumento del espacio físico necesario para que tenga lugar la proliferación de los órganos de la planta.
4) Diferenciación de los diferentes órganos que componen las flores que conlleva diferente reparto de la actividad mitótica.
d) Partiendo de la edad y del genotipo dos factores ambientales son los INDUCTORES del Cambio de Fase: fotoperiodismo y baja temperatura
e) Al efecto de la baja temperatura para favorecer la floración se le denomina VERNALIZACIÓN, la cual estimula el efecto inductor provocado por el fotoperiodismo.
f) Las respuestas de los reguladores son diferentes en las plantas en relación a las respuestas “in Vitro”, lo cual es debido a que cuando se inician los cultivos “in Vitro” se eliminan todas las propiedades de coordinación de la planta.

• Tipos de respuestas fotoperiódicas en la inducción floral:

A. Plantas de día corto: cuyo foto período requiere NO rebasar un máximo crítico de horas de iluminación al día, por encima del cual no florecerán.
B. Plantas de día largo: requieren un foto período crítico de luz por encima de un mínimo de horas de iluminación al día, por debajo del cual no florecerán.
C. Plantas que no responden al foto período: no dependen del foto período para florecer. Se llaman plantas de día neutro.



o Fundamentalmente la vernalización tiene efecto inductor de la floración en plantas autónomas y en plantas de día corto.

o Subclasificación de las plantas de día corto y de las plantas de día largo:
1) Plantas con requerimientos absolutos: precisan un fotoperiodismo exacto.
2) Plantas con requerimientos cuantitativos.

o El período de oscuridad es el verdaderamente importante:
 En una planta de día corto necesita un período de iluminación inferior al período de oscuridad: cuando las horas de luz superan las horas de oscuridad, la planta de día corto NO florecerá.
 En una planta de día largo necesitan un período de iluminación superior al período de oscuridad: cuando las horas de luz superan las horas de oscuridad, la planta de día largo florecerá.

o Durante el periodo lumínico se sintetizan regiones de crecimiento que desencadenan su actividad durante el período oscuro.
o Dormición es una respuesta dependiente del fotoperiodismo y de temperaturas bajas, que constituye un recurso de la planta entera y de las semillas para adaptarse a las condiciones ecológicas y para superar las condiciones adversas.
o Las hojas captan el fotoperíodo y NO directamente por los meristemos.
o Estímulo Transferible: Si tomamos hojas de plantas de día largo que recibió el estímulo y las
trasplantamos a hojas de plantas de día corto que no captaron el estímulo, existirá floración. Algo se va a transmitir desde las flores a las yemas, por lo que el responsable de la floración va a ser un estímulo transferible.

• Participación hormonal en la inducción floral:

 De los experimentos de percepción e inducción de la floración por las hojas se deduce la presencia de una hormona o señal interna que por transporte provoque en los meristemos la evocación floral. A dicha señal se le denominó FLORÍGENO. Investigadores de la Universidad de Kyoto (Japón), el Instituto Max Plank de Tubingen (Alemania) y la Universidad de Ciencias Agrícolas de Umea (Suecia), han logrado desvelar en tres estudios el mecanismo que permite a las plantas florecer en el momento adecuado y, al mismo tiempo, que sus flores salgan en el sitio oportuno. Los científicos han identificado una molécula, que han bautizado como "Florígeno", que se ocupa de viajar de la hoja al tejido embrionario vegetal donde se inicia el florecimiento. el último de los estudios, el de la Universidad de Ciencias Agrícolas de Umea, ha permitido descubrir una molécula cuya existencia se había predicho hace ya 50 años, pero que nadie hasta ahora había encontrado. Se trata del "Florígeno", que tiene como misión "viajar" desde las hojas hasta las puntas de los tallos, para dar las instrucciones precisas que hicieran posible la floración. desde hace muchos años se sabe que las plantas "perciben" la estación del año a través de proteínas que sintetizan en las hojas; de este modo se fijan en la duración de los días y en la temperatura para saber cuándo se aproxima la primavera, por ejemplo. Asimismo, cuando las condiciones ambientales son las propicias, la planta produce en las hojas una proteína llamada FT que, de alguna manera desconocida hasta ahora, activa el programa de construcción de las flores en la punta del tallo (el ápice). Ahora, los investigadores de la Universidad de Kyoto y el Instituto Max Plank de Tubingen han descubierto que la proteína FT, que se sintetiza en las hojas, interacciona físicamente con otra proteína, la FD, que sólo se produce en el ápice. "De esta manera se ponen en común dos tipos de información: FT le dice a la planta cuándo tiene que florecer, y FD le dice dónde tienen que aparecer las flores""las dos por separado no funcionan", sino que "tienen que juntarse físicamente y activar a los genes de floración".¿cómo llega FT desde las hojas hasta el ápice? lo que se mueve desde la hoja hasta el ápice no es la proteína FT, sino el ARN mensajero de FT. Este mecanismo, que necesita de las dos proteínas para funcionar, "evita que haya flores en sitios no deseados, y que salgan flores cuando no deben", lo que puede tener importancia para que el ser humano pueda ser capaz de controlar la floración en los invernaderos, adelantándola o retrasándola a voluntad si es más conveniente por alguna razón, como por ejemplo la llegada de un monzón.
 Las giberelinas intervienen en el paso de crecimiento vegetativo a crecimiento reproductivo. Existe una hipótesis muy cuestionada según la cual las giberelinas son las responsables del crecimiento y formación de los tallos florales y las antesinas serían las responsables de la floración específica.
 Las poliaminas de cadena larga están implicadas en la manifestación floral
 Desde el punto de vista práctico, la mejor forma de regulación de la floración dependerá de los factores siguientes:
1) La luz.
2) Temperaturas bajas (vernalización) inductoras de la floración.
3) Giberelinas y Poliaminas.

4) Condiciones nutricionales de la planta: El balance carbono / nitrógeno está relacionado con la floración. Las altas relaciones C / N son favorables a la floración y las bajas relaciones C / N favorecen el crecimiento vegetativo. Facilitar el contenido de N2 facilita la manifestación floral.


 La dormición es una respuesta de la que depende del foto período y de la baja temperatura, y que supone un recurso de la planta para adaptarse a determinadas condiciones ecológicas y superar las condiciones adversas. Consiste en un estado de quiescencia tanto de meristemos como de semillas:
 El cambio en yemas y en semillas coincide con un incremento de ácido abscísico (ABA).
 La salida de la dormición de yemas y semillas tiene lugar cuando el contenido de ABA es inferior al resto de reguladores hormonales, lo cual coincide con la salida de épocas frías.
 El tratamiento con inhibidores de ABA puede romper la dormición.
 El tratamiento de plantas con baja temperatura para lograr la dormición suele durar 40 días a 5°.
 El almacenamiento de ramas y semillas permite superar el estado de dormición.


 Participación del sistema fitocromo en la floración:
 El sistema fitocromo es el fotorreceptor para la inducción floral.
 En el período de oscuridad participa el fitocromo.
 Si suministramos durante pocos minutos rojo de baja energía durante la noche a una planta de día largo, se producirá floración. Esta floración puede ser inhibida si, inmediatamente después del rojo suministramos rojo lejano (730 nm).


Vernalización

La intensidad y la duración de la luz diaria no es el único factor cambiante del medio. La temperatura sufre también variaciones estaciónales y fluctuaciones diarias que pueden llegar a tener su importancia incluso en nuestros climas templados. Al igual que en el caso de la luz, la planta usa de estas variaciones de la temperatura como señales de estímulo para la regulación de su ciclo de desarrollo.
En 1931 Lysenko publicó una técnica de modificación experimental del ciclo de desarrollo de los cereales de invierno por influjo de una refrigeración adecuada. El tratamiento frío requerido por el trigo en invierno era aplicado a las semillas embebidas parcialmente (el agua necesaria para que las semillas iniciaran la germinación y el crecimiento del embrión, pero sin llegar a completar dicha germinación). En estas condiciones, los cereales de invierno eran capaces de fructificar en las mismas circunstancias que los cereales de primavera, es decir, sembrados en primavera florecían y fructificaban en verano , evitando así los crudos inviernos rusos.
La vernalización en sentido estricto, es la promoción específica de la floración por un tratamiento de frío previo durante la fase de semilla embebida o de planta joven. Es un fenómeno inductivo y de carácter no general que provoca una potencialidad o aptitud para la floración, pero no una inmediata evocación de ella. La necesidad de vernalizacion suele ser más común en plantas de día largo. ¿Qué especies necesitarán vernalización? Aquellas que en la embriogénesis acumulan un exceso de ácido abscísico.

Caracterización y localización del estímulo

El sitio de la percepción de la inducción floral por el frío es en las propias yemas. Basta un tratamientote frío que afecte únicamente a las yemas para que ocurra la inducción vernalizadora y, por el contrario, una acción localizada únicamente en otros órganos vegetativos de la planta, que no afecte a los meristemos, no induce el estado vernalizado de las yemas.


Aspectos fisiológicos de la vernalización
La vernalización se consigue cuando las semillas se almacenan a temperaturas próximas a 0 º C, durante 30 ó 40 días. El efecto inductor de la vernalización puede ser revertido, por un tratamiento inmediato a altas temperaturas, (cerca de 30º C ). Este efecto se conoce como desvernalización, y es tanto más intenso cuanto mayor haya sido el tratamiento de frío.

Regulación hormonal

Desde hace varios años, se ha especulado mucho sobre la existencia de una sustancia con actividad específica en la vernalización, la hipotética “vernalina”. Dicho compuesto provocaría la floración en plantas vernalizadas. Hoy en día, aún no se ha demostrado la existencia fisiológica de la “vernalina”. Hasta el momento no se ha encontrado un esquema molecular de los posibles cambios desencadenados por la vernalización es un verdadero proceso metabólico más que un simple mecanismo físico por el frío.
Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de vernalización de las distintas especies vegetales. Así, el ácido giberélico (GA3) induce tanto la formación de tallos como la floración en plantas que precisan vernalización, como la remolacha (Beta vulgaris).

En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas plantas bienales, ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la floración o ambos procesos, sin necesidad de que la planta tenga que pasar por un período de frío.

Inducción de la floración en plantas de zanahoria (Daucus carota) por tratamiento con frío o por la adición de giberelinas: (a) planta sin tratamiento frío y sin adición de giberelinas (control); (b) planta sin tratamiento frío pero con adición de giberelinas; (c) planta con tratamiento frío y sin adición de giberelinas. (Figura tomada de Lang, 1957. Proceedings of the National Academy of Sciences, 43: 709-713)


FISOLOGIA DE LA FRUCTIFICACION.



Definimos Fruto como el ovario de la planta fecundada y el óvulo dará lugar a las semillas.

El desarrollo del fruto depende de dos etapas:

1. El desarrollo del ovario.
2. Etapa que va a tener lugar después de la fecundación.

Por lo tanto, el tamaño final de un fruto va depender de los acontecimientos que tienen lugar antes de la Antesis, que es la etapa en la cual la flor queda implantada.

Esa fase es la Pre-Antesis y el tamaño final del fruto va a depender del numero de divisiones que tuvieron lugar durante la formación del ovario, por tanto, si una planta no es cuidada de forma adecuada durante la floración la planta dará menos frutos y mas pequeños.

Depende también de todos los factores ambientales pero fundamentalmente, la concentración de CO2 influye favorablemente sobre la división celular y todas las condiciones ambientales que afecten al estado nutricional de la planta.

Además de esto, todas esas divisiones celulares que van a tener una base genética, independientemente de esto, los reguladores de crecimiento son responsables del numero de divisiones celulares aunque el numero máximo de estas está determinado.

Dentro de reguladores de crecimiento el tamaño final del fruto va a depender fundamentalmente de una concentración adecuada de citiquininas, auxinas y etileno.

Polinización y fecundación
Después de la fecundación de los óvulos, y al mismo tiempo en que estos se van transformando en semillas, los carpelos (componentes del gineceo, parte femenina de la flor), junto con otros órganos extracarpelares, sufren una serie de modificaciones que conducen a la formación del fruto, por esto podemos definir al fruto como el ovario de la planta maduro que contiene las semillas.
Una vez que se alcanza la fase de Antesis que precede a la fecundación, el número de divisiones celulares posteriormente cambia y así también la situación morfogenética ya que se da otra línea de diferenciación (de flor a fruto).
Se reactiva por la fecundación por la entrada del polen al tubo polínico. El resultado es que el grano de polen va a provocar la fecundación, va a mandar el estimulo, que va a generar una nueva división celular y se facilitara mas o menos el incremento de la división.

Crecimiento del fruto
El tamaño final del fruto va a depender de las divisiones Pre-Antesis y Post-Antesis, entre otros factores.
La división celular va a tener un periodo potencial máximo que va a estar marcado por un incremento en el nivel de promotores, el fruto después de la Post-Antesis va a continuar creciendo pero no por división sino por elongación y expansión celular.

Posteriormente el fruto va a entrar en un proceso de maduración y senescencia, aquí los reguladores de crecimiento va a ser:

Ácido abscísico: Es el inhibidor más activo, se mantendrá mínimo siempre que haya proceso de crecimiento pero cuando llega la maduración se incrementa hasta ser máximo en la etapa de senescencia.

Estamos viendo el fruto como un proceso de nueva diferenciación.
No todos los frutos se desarrollan o se originan de las mismas poblaciones celulares, por ejemplo:

• Fresa → Receptáculo.
• Manzana → Tejidos accesorios.
• Piña → Tejidos accesorios unidos al pedúnculo.
• Higo → Pedúnculo.
• Uva → Pericarpio.
• Tomate → Tejido intralocular placental.

Pueden derivar de las diferentes partes de la flor porque la señalización va a afectar a las células que sean competentes ya que la cantidad de receptores o los microambientes celulares determinados estimulan el crecimiento de forma diferencial.

Las curvas de crecimiento de un fruto varían mucho dependiendo de la población de la que se hayan diferenciado:

Es de tipo sigmoideo en frutos carnosos, va a haber una etapa rápida de crecimiento en la cual esa ralentización que se da e la maduración de las semillas se ve muy bien en frutos carnosos con hueso, donde las curvas sigmoideas se deben a los procesos de lignificacion de
La semilla.

Factores medioambientales que afectan al crecimiento del fruto:

• Temperatura.
• Fotoperiodo.
• Disponibilidad de agua.
• Disponibilidad de CO2.
• Disponibilidad de minerales.





Requerimientos nutricionales

Para que el crecimiento del fruto tenga lugar de un modo satisfactorio los nutrientes juegan un papel muy importante ya que sin ellos el crecimiento no tendría lugar.



Tamaño final del fruto dependerá:

• Condiciones nutricionales de la planta.
 Nutrientes no minerales (del aire): Carbono (C), Hidrógeno (H), y Oxigeno (O).
 Nutrientes minerales: Nitrógeno, Fósforo, Potasio, Calcio, Magnesio, Azufre, boro, Cloro, Cobre, Hierro, Manganeso, Molibdeno, Zinc.
 Fotoasimilados.
 Reservas de almidón.


• Condiciones ambientales.
• Relaciones entre fuentes y sumideros.



Partenocarpia

En condiciones normales, el fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundación del óvulo, pero en muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas, como los cítricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundación, este fenómeno se llama Partenocarpia.

En todos los casos, la maduración del ovario provoca el marchitamiento de las estigmas y las anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de los ovarios, si la flor tiene más de uno). Los óvulos presentes en el interior de los ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas.
En las variedades partenocárpicas éstas no se desarrollan, y los óvulos mantienen el tamaño original.

Maduración

La maduración del fruto se caracteriza porque:

• El fruto alcanza su tamaño potencial máximo.
• Se reduce la velocidad de crecimiento.
• Disminuye la concentración de inhibidor de la maduración.
• Se agotan los promotores de semillas maduras.
• Se trata de un proceso programado genéticamente.

Durante la maduración del fruto tienen lugar una serie de cambios que podemos clasificar:


1. Cambios físicos.
2. Cambios metabólicos.
3. Cambios en la expresión génica.


1. Cambios físicos.

Los cambios físicos se refieren a los cambios en las propiedades organolépticos que experimenta el fruto durante el proceso de maduración:


 Color:

Debido al desmantelamiento del aparato fotosintético, se produce una pérdida importante de clorofila y en consecuencia quedan al descubierto los acúmulos de carotenoides antes enmascarados por la clorofila como el β-caroteno, licopeno.
También se produce una síntesis de pigmentos antociánicos.

 Textura:

La textura la célula en crecimiento activo, cuando deja de ser así, se producen alteraciones en la pared celular, es que una forma o muy practica porque se utiliza para mantener frutos viables en sentido comercial es el tratamiento con compuestos de calcio, ya que mantiene durante mas tiempo la integridad de los componentes de las paredes celulares.

Un fruto maduro es blando porque la integridad de los componentes de la pared celular se pierde, por ausencia de la pared también el fruto es más susceptible a la contaminación.

 Aroma y sabor:

El proceso de catabolismo de los materiales de reserva da lugar a compuestos sencillos, como son los azúcares y ácidos orgánicos, por esto los frutos son dulces.

También por este proceso de catabolismo se generan compuestos de naturaleza fenólica que son volátiles y les confieren el aroma u olor característico.

2. Cambios metabólicos.

 Se produce un aumento respiratorio.
 Síntesis y liberación de etileno.
 Metabolismo de almidón y ácidos orgánicos.
 Alteración en la regulación de rutas metabólica.


3. Cambios en la expresión génica.

 Desaparición de mRNA y proteínas sintetizadas antes de iniciarse la maduración.
 Aparición de nuevos RNAs específicos para la maduración.
 Síntesis de novo de enzimas que catalizan los cambios que se producen durante la maduración.


Resumiendo todo esto, las características organolépticas de los frutos, de gran importancia a nivel comercial dependen de:

♣ Degradación del aparato fotosintético.
♣ Predominio del catabolismo.
♣ Predominan carotenoides.
♣ Compuestos volátiles.

Por si comportamiento durante la maduración los frutos se clasifican en climatéricos y no climatéricos.

La respiración se incrementa en un momento determinado e incrementa la fase de maduración, se conoce como Climaterio.

Se define Climaterio como aquella fase en la cual se produce un incremento significativo de la actividad respiratoria y que generalmente va precedido de un incremento de etileno, todos los frutos que presentan esta característica son frutos climatéricos.


Algunos ejemplos de frutos climatéricos y no climatéricos son:



Frutos climatéricos
Frutos no climatéricos

Manzana
Albaricoque
Aguacate
Plátano
Chirimoya
Higo
Melón
Melocotón
Pera
Tomate
Sandía
Cereza
Calabaza
Uva
Pomelo
Piña
Limón
Naranja
Mandarina
Fresa




Regulación hormonal


La regulación hormonal del proceso de maduración presentes diferencias entre los frutos climatéricos y no climatéricos.

La síntesis y liberación de etileno que en el caso de los frutos climatéricos precede a un gran incremento en el pico respiratorio que después se mantiene, a diferencia de los frutos no climatéricos en los que este fuerte incremento del pico respiratorio no tiene lugar sino que es un proceso paulatino.

Este aumento de la respiración en los frutos climatéricos provoca la desaparición de mensajeros y proteínas sintetizadas antes de la maduración y la aparición de RNAs específicos sobre todo.
En frutos climatéricos ejerce un papel fundamental el etileno ya que tiene propiedades autocatalíticas.

Hay un cambio en el estado fisiológico, o sea, un cambio de balance de reguladores, mientras haya esa molécula desconocida el fruto no va a madurar.
En los frutos climatéricos la biosíntesis va a provocar un proceso de señalización que va a inducir la expresión de mensajeros.

En cambio en los frutos no climatéricos no hay regulación autocatalítica y lo que se hipotetiza es que son las auxinas las implicadas en la regulación del proceso de maduración.
El objetivo de la búsqueda de genes implicados en procesos degradativos seria controlar el proceso de maduración del fruto.



Control externo de la maduración

Sobre todo el tamaño del fruto también está controlado por el número y efectividad de las semillas aunque también existen frutos partenocarpicos, son aquellos que de forma natural o inducida no producen semillas, se puede obtener sustituyendo la fecundación del óvulo por aplicación de reguladores de crecimiento.

El tamaño final del fruto depende también del numero de frutos por árbol, si queremos conseguir mayor tamaño, una práctica muy común es el aclareo y se suele realizar en frutos comerciales, consiste en eliminar el excedente de flores que haya en la fase de Pre-Antesis, lo que se consigue es que el suministro de nutrientes vaya a menos sumideros, o sea, los nutrientes se reparten en menos frutos, en consecuencia estos reciben mas nutrientes y crecen mas.

Sin embargo, es muy importante mantener el numero de hojas, esto demuestra que el fruto va a expandirse o crecer también en base a los fotoasimilados, que se generan, el fruto también tiene capacidad fotosintética, al menos en las primeras etapas, pero se demuestra que la mayor parte de los fotoasimilados no son de producción propia sino de la hojas.

Por tanto para poder controlar con fines comerciales y económicos es fundamental conocer las pautas de crecimiento y desarrollo.

Decíamos que la floración significa un cambio de fase del meristemo vegetativo al meristemo reproductivo.
Una vez que se produzca tendrá lugar un proceso de Antesis y después Post-Antesis.

Cambio de fase: es la reprogramación celular que va a estar mediada fundamentalmente por temperatura y fotoperiodo, basada en los cambios de expresión génica que hace que las células que antes eran vegetativas van a dar la flor.

Las pautas son el cambio de:

• Elongación celular.
• Carga de metabolitos.
• Entrada de mediadores.

El tamaño final del fruto va a depender de todo esto además de la activación de las semillas, estas generan cambios metabólicos y toda la actividad del fruto esta de una forma interrelacionada con la maduración de las semillas, es decir, paralelamente se esta realizando procesos de histodiferenciacion.

Cuando en términos comerciales se desean producir frutos sin semillas:

 Auxinas: la aplicación exógena de auxinas va a disparar la elongación celular
 Más efectiva: aplicación de polen de familias o variedades próximas a aquellas que estamos tratando.


Alternativas de conservación de frutos:

Mecanismo de almacenamiento de frutos es jugar con la temperatura, la técnica base es temperaturas: 5 ºC potencialmente efectivas
25ºC potencialmente efectos de bloqueo maduración

La maduración del fruto acontece como un cambio de actividad de respiratoria y etileno, por tanto, cualquier factor que anule a esas variaciones o las modifique, por ejemplo, por descenso de O2 e incremento de CO2 son ahora mismo junto con variaciones de temperatura los métodos de almacenamiento más utilizados.
Por tanto, cualquier factor que evite o regule la síntesis de etileno, la baja temperatura, niveles bajos de O2 pero hasta un limite (si no se producirían fermentaciones), concentraciones altas de CO2 ayudarían al almacenamiento del fruto.

Mediante diferentes técnicas y conociendo los procesos de crecimiento y desarrollo del fruto se pueden desarrollar métodos para su producción más efectiva, con mejores características organolépticas y su mejor conservación sobre todo para especies de interés económico y comercial.


MOVIMIENTOS DE LAS PLANTAS

La luz además de provocar efectos fotomorfogenéticos influye facilitando una orientación espacial que va a permitir que determinados órganos o incluso orgánulos sean capaces de orientarse a los puntos de mayor eficacia.

Cualquier sistema termodinámicamente abierto, si no puede desplazarse físicamente al completo, desplaza órganos u orgá|nulos. La capacidad de movimiento de las plantas va orientada a dos funciones:
• aprovechar al máximo las fuentes energéticas
• evitar situaciones de estrés
Si la cantidad de fotones es óptima los cloroplastos no se moverán, si es infraóptima se moverán hacia la luz y si es supraóptima rotarán en contra de ella para protegerse.
La mayoría de los movimientos están basados en cambios fisiológicos que van a tener como respuesta la existencia de crecimiento asimétrico bien sea hacia el estímulo que lo provoca bien sea en contra de él.
Otra posibilidad es que los cambios sean inmediatos y se deban, ya no al contenido endógeno de ciertos reguladores sino que pueden venir producidos por cambios de permeabilidad de membrana.
Los movimientos, por tanto, se van a englobar en estas categorías:
• basados en el contenido endógeno
• dependientes de permeabilidad de membrana
Los procesos de movimiento en plantas incluyen todos aquellos que van a permitir a la planta una orientación espacial y van a depender del estímulo que los produzca.


FOTOTROPISMO
Es un tipo de movimiento inducido por luz. Si el órgano va hacia la fuente luminosa es fototropismo negativo y si va contra el foco es fototropismo negativo.
En general las plantas tienen fototropismo negativo en la zona radicular y positivo en la caulinar.
La capacidad de movimiento dependiente de luz da lugar a varias posibilidades:















La respuesta fototrópica es captada por el meristemo. Un sistema experimental como coleoptilos decapitados no sufren el efecto pero coleoptilos con ápice sí, por tanto, el órgano responsable se encuentra en el ápice, aunque no se conoce el receptor exactamente parece ser que intervienen fitocromos y se sabe que generan un cambio fisiológico porque la respuesta es distinta con luz que sin luz.
En principio se pensó que la luz provocaba una degradación del AIA por estimulación de la AIA-oxidasa y la concentración de AIA era menor, sin embargo, en realidad la oxidasa estaba siempre en la misma concentración.
Por experimentación se comprobó que existe un contenido diferencial de AIA puesto que la luz bloquea el transporte polar en el flanco iluminado y activa permeasas que facilitan el transporte horizontal en el que participa el meristemo.
La respuesta se transmite de manera basípeta.

OTROS MOVIMIENTOS RELACIONADOS CON LA LUZ
Si no hay cambios de crecimiento y desarrollo puede darse un movimiento tipo nasita
Cuando el estímulo luminoso mantiene cierta periodicidades produce una respuesta llamada fotoperiodismo. Está relacionada con el fotoperíodo, es decir, el número de horas diarias de luz que hay en cada estación.

GRAVITROPISMO

La gravedad provoca en la raíz un gravitropismo positivo y en el tallo gravitropismo negativo.
El responsable de esa respuesta es algún mecanismo captador, ese mecanismo primario no se conoce pero el resultado fisiológico es un crecimiento diferencial. Este sistema permitió estudiar el mecanismo gravitrópico.
En el ápice de la raíz aparecen masas densas brillantes al microscopio, corresponden a granos de almidón y se observó que esto era común a todas ls raíces en mayor o menor medida, a esta región se le llama estaténquima y los cuerpos brillantes se denominan estatolitos.
La disposición diferencial de estatolitos en los flancos va a afectar a toda la estructura del citoesqueleto y a la deposición de pared celular.
El caso del gravitropismo negativo en los tallos no se debe a la presencia de estaténquima sino A LA MAYOR SENSIBILIDAD A AUXINAS

FLORACIÓN: FOTOPERIODISMO Y VERNALIZACIÓN


CONCEPTO
La floración consiste en que un meristemo vegetativo adquiere la competencia para transformarse en meristemos florales.
Un meristemo reproductivo cambia la sincronía celular y las regiones de división celular.
El fotoperíodo va a dar órdenes al meristemo para determinar los lugares de división y esta informando a la región vegetativa.

CAMBIO DE FASE
Eso se traduce en que tienen que existir pautas de diferenciación distintas, y hay un cambio tejido-dependiente de la expresión diferencial de genes, este salto se llama cambio de fase.
El cambio de fase depende de cada especie pero va a haber dos factores decisivos:
• edad- sólo se va a producir en una edad concreta, a esto se le llama capacidad de evocación
• desarrollo ontogénico- la floración y la manifestación de frutos sólo tiene lugar en ramas que hayan crecido el año anterior y por cambios durante su crecimiento pueden dejar de darlos
El nivel de metilación va de 16% en individuos juveniles a 62% en los que tiene capacidad reproductora (evocación). Para adquirir una competencia específica de genes debe estar más canalizada la expresión, es decir, los individuos adultos restringen expresiones no destinadas a resproducción y dan mayor importancia a las que les permita perpetuarse como especie.
En el mecanismo de cambio de fase hay un control específico para la regulación génica. Actualmente se sabe que en floración hay genes específicos que marcan identidad floral y antes que estos intervienen genes que marcan competencia para floración.
En ese trasiego de meristemo vegetativo a meristemo reproductivo hay un cambio gradual, se suceden una serie de procesos:
• Incremento de la síntesis de RNA
• Incremento de la sinteis de proteinas
• Incremento de la actividad mitótica
• Replicación del DNA-determina la
irreversibilidad del proceso

VERNALIZACIÓN
Estos cambios van a ser inducidos fundamentalmente por dos cambios ambientales que son el fotoperiodo y la temperatura.
El efecto de la baja temperatura sobre la floración se denomina vernalización. Si se toman esquejes en la fase de desarrollo ontogénico adecuada a la especie y se le hace un tratamiento de frío se puede conservar hasta que interese.
Generalmente la vernalización sola no permite floración sino que en realidad estimula la respuesta a fotoperiodo.

TIPOS DE FOTOPERIODISMO
Las plantas según el fotoperiodo se engloban en 3 categorías:
• Plantas de día corto
• Plantas de día largo
• Plantas que no responden a fotoperiodo (autónomas)
La vernalización tiene efecto sobre plantas de día corto y autónomas.
La plantas de día corto son aquellas que necesitan un mínimo de horas de luz por encima del cual, si el fotoperiodo es superior no van a florecer.
Las plantas de día largo necesitan un mínimo de horas de luz por debajo del cual no van a florecer.
Dentro de las plantas de día corto y de día largo se hace otra clasificación:
• Requerimiento absoluto- se necesita un fotoperiodo determinado fuera del cual no florecen
• Requerimiento cuantitativo- no tiene que ser un ciclo exacto el que se le proporcione para que florezca con normalidad
Parece ser que es el periodo oscuro el que verdaderamente es importante para estas plantas que dependen del fotoperiodo.

RELACIÓN LUZ/OSCURIDAD
Una planta de día corto necesita un periodo de luz superior al de oscuridad, si las horas de luz superan a las de oscuridad va a florecer.
Las plantas de día largo necesitan un periodo de luz mayor que el de oscuridad.
Pero se comprobó que si interrumpimos el periodo oscuro con un flash de luz...
... en plantas de día largo seguirán floreciendo
...en plantas de día corto no florecen
En el periodo de oscuridad participan fitocromos de manera que en cualquier caso si se interrumpe con rojo se dispara floración si es con rojo lejano se inhibe la floración, es necesario un estado fotoestacionario específico.
Durante el periodo lumínico se producen reguladores que desencadenan su actividad durante el periodo oscuro.

PERCEPCIÓN DEL ESTÍMULO LUMINOSO
El estímulo en fotoperiodismo no lo capta directamente el meristemo sino que lo captan las hojas, florecen las ramas con un determinado desarrollo ontogénico(nivel de meristemos). Si se eliminan todas las hojas en una rama no va a haber floración pero si se injertan hojas en esa rama que hayan captado luz con determinado fotoperiodo compatible y en condiciones adecuadas habrá floración.
El estímulo es captado por láminas foliares en determinado estado de desarrollo, se acaba transfiriendo a los meristemos que están en las yemas.
Se pensó que la captación de esa señal sería algún tipo de hormona o regulador o una mezcla de varios, se le puso el nombre de florígeno pero nunca se llegó a encontrar.
Lo único que se sabe en cuanto a este tema es que los reguladores más implicados son las giberelinas pero no responden por igual en todas las plantas, las gimnospermas y las de día corto son más sensibles a ellas.
Puede que intervengan otros factores en los pasos previos a la floración. Las poliaminas de cadena larga están implicadas en la manifestación floral.
En la práctica la floración se induce por:
• Fotoperiodo
• Vernalización
• Aplicación de giberelinas
• Condiciones nutricionales de la planta
o Balance C/N
o Incorporación de N-facilita la manifestación floral
El fotoperiodismo afecta a la floración, pero también a
• Desarrollo vegetativo
o Dormición
o Producción de órganos almacenadores
o Producción de estolones
• Otros procesos de crecimiento
o Elongación de tallos
o Crecimiento de hojas
o Ramificación

DORMICIÓN
La dormición es un recurso que tiene la planta entera y las semillas para adaptarse a condiciones extremas y para superar condiciones adversas. Está totalmente relacionada con el fotoperiodo.
Una maduración de todas las semillas a la vez impide un buen desarrollo de los ecosistemas.
Tanto semillas como meristemos entran en un estado de quiescencia, el metabolismo llega casi a 0. El cambio tanto en semillas como en yemas coincide con un incremento en el contenido de ácido abscísico.
La salida de dormición de semillas y yemas tiene lugar cuando el contenido de inhibidores es inferior al del resto de reguladores y esto suele coincidir con salida de épocas frías.
Este tratamiento natural se utiliza para romper la dormición de manera artificial. La utilización de periodos de frío durante 90 días, el almacenamiento de ramas y semillas a bajas temperaturas... permite superar la dormición, en este caso el proceso se llama estratificación.
Se demuestra que el efecto de las bajas temperaturas induce la reducción de contenido de fenoles (lignificación) y ácido abscísico e incrementa el de promotores.

GERMINACIÓN
La germinación en plantas es el conjunto de procesos metabólicos que vana favorecer que una estructura quiescente reactive su maquinaria metabólica y genere una estructura independiente.
La germinación en sentido estricto se manifiesta como la protrusión de la radícula.

CONDICIONES DE GERMINACIÓN
Para que una semilla germine ésta tiene que estar madura, es decir, que haya sufrido un proceso de histodiferenciación correcto y haya acumulado las sustancias de reserva adecuadas para mantener el eje embrionario mientras no tiene capacidad fotosintética.
La maduración está relacionada con la acumulación de ácido abscísico. Otros reguladores como etileno disminuyen su expresión.
La semilla va a madurar sufriendo un incremento neto en peso seco a consecuencia de la acumulación progresiva de proteínas lípidos y glúcidos.
Si la carga en una semilla no es adecuada aunque el embrión esté maduro no será viable. Además las sustancias de reserva tienen que estar compartimentalizado para que el metabolismo se mantenga a 0.
Ese nivel bioquímico a 0 se consigue porque paralelo a las sustancias de reserva existe un descenso en el peso seco. La estructura se deseca progresivamente, esa pérdida de agua por parte de la semilla se produce por el contenido de ácido abscísico.
Las partes de una semilla varían según sea mono o dicotiledónea. En monocotiledóneas el tejido de reserva es el endospermo y en dicotiledóneas está sólo en los cotiledones.
En ambos casos están cubiertos por la testa que es una estructura impermeable cuya función es conseguir que el ambiente celular siga en estado metabólico 0, porque el nivel hídrico es bajo. Cuanta menos agua haya en el entorno más viabilidad. La testa está manteniendo un ambiente seco.

PROCESO DE GERMINACIÓN
Lo primero que ocurre al empezar la germinación es una imbibición de todo ese material seco, la germinación comienza con entrada de agua regulada por el grado de hidratación de la testa.
Hay una primera entrada de agua física tanto en semillas viables como en no viables y una segunda entrada de agua que ya se produce al mismo tiempo que se desarrolla la actividad metabólica.

Los cocientes respiratorios son altos al principio porque hay poco agua y puede darse una fermentación y también hay procesos respiratorios al tiempo que se mueven las reservas.
Todos los materiales de reserva se degradan a lo largo de la germinación.
Existen muchas actividades enzimáticas a este fin: lipasa, amilasa, actividad proteolítica...van a seguir curvas en ascenso porque la movilización de sustancias de reserva iría en sentido inverso.
Además los principios inmediatos se movilizan mediante procesos enzimáticos, isoformas o sistemas multienzimáticos.
Dentro de la actividad α-amilasa existen isoamilasas específicas con picos dependientes de pH.

TAREA PARA HOY....

ATENCION TERCEROS MEDIOS.....

LEAN EL SIGUIENTE ARTICULO, REALICEN UN RESUMEN Y RESPONDAN LO SIGUIENTE:

DE TRES EJEMPLOS EN LOS CUALES SE VERIFICA EN LA NATURALEZA LA ACCION DE LAS HORMONAS VEGETALES. SE EVALUARA...........RESUMEN Y RESPUESTAS. EN CADA CUADERNO!!!!

DOCUMENTO:

HORMONAS VEGETALES
HORMONAS VEGETALES

En la naturaleza existen diferentes compuestos que son los responsables de iniciar y catalizar procesos fisiológicos en los organismos. En las plantas encontramos las hormonas vegetales, que son compuestos químicos, producidos por las plantas que tienen la característica de ser sintetizados en un lugar y actuar en otro lugar especifico en el interior de la planta, son de bajo peso molecular y actúan en concentraciones muy bajas. También encontramos otras sustancias, producidas por el hombre que son químicos naturales o sintéticos, de aplicación exógena y actúan igual que las hormonas como reguladores del crecimiento vegetal.
Podemos identificar 5 hormonas principales que actúan como promotoras (auxinas, giberelinas, citoquininas) o como inhibidoras (etileno, acido Absícico).
Cuando la planta germina, comienzan a actuar algunas sustancias hormonales que regulan su crecimiento desde esa temprana fase: las fitohormonas, llamadas giberelinas, son las que gobiernan varios aspectos de la germinación; cuando la planta surge a la superficie, se forman las hormonas llamadas auxinas, las que aceleran su crecimiento vertical, y, más tarde, comienzan a aparecer las citoquininas, encargadas de la multiplicación de las células y que a su vez ayudan a la ramificación de la planta.

AUXINAS
Hormona natural o sintética que actúa en el crecimiento causando principalmente elongación celular
Funciones:
- Alargamiento y división celular
- Crecimiento de secciones de hojas, tallos y frutos
- Formación de raíces adventicias.
- Dominancia apical.
- Acción herbicida
- Estimulación de la producción de etileno

Se sintetizan en las yemas, hojas jóvenes, frutos y en el embrión. La concentración endógena en la planta varía entre 0,001 y 0,1 mg/Kg. Su transporte es polar. Existen Auxinas sintéticas como el Acido indolbutírico (IBA); Ácido naftalenacético (ANA); Ácido - 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D).
Aplicaciones en la agricultura:
Aunque las auxinas están reconocidas como hormonas muy importantes en el desarrollo de las plantas, su utilización comercial en la agricultura ha sido muy limitada en relación a otras como las giberelinas. En general, plantas tratadas con auxinas no muestran respuestas significativas en su crecimiento vegetativo (tallo, hoja), y solo hay ciertos procesos en donde se observan efectos directos.
• Reproducción asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicación asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido el Ácido Naftalenacético, aunque es más móvil y por tanto menos consistente. En la micropropagación por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formación de raíces en los callos no diferenciados, así como para estimular la división de células.
• Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de 4-CPA o Naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas especies.
• Crecimiento de fruto. La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado sólo con el 4- CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduración e irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en cítricos.
• Caída de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la caída de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos jóvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo que quedaría en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formación de flores para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formación de etileno y causar aborto de embrión, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la caída.
• Retención de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o 2.4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxina etileno para inducir o inhibir la formación de la zona de abscisión en el pedúnculo de los frutos.
• Acción herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6-TPA y el Picloram son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas
plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención del crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos éstos síntomas son efectos tipo etileno.
• Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicación de auxinas a los cultivos son: retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como la inducción de floración en Bromeliáceas o el estímulo de formación de flores femeninas en plantas dioicas.


CITOQUININAS
Las citoquininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la división celular en tejidos no meristemáticos. Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces. Los diferentes tipos de citoquininas son Zeatina, Kinetina y Benziladenina (BAP)
Funciones:1. Estimulan la división celular y el crecimiento2. Inhiben el desarrollo de raíces laterales3. Rompen la latencia de las yemas axilares4. Promueven la organogénesis en los callos celulares5. Retrasan la senescencia ó envejecimiento de los órganos vegetales6. Promueven la expansión celular en cotiledones y hojas7. Promueven el desarrollo de los cloroplastos.
8. Estimulación de la germinación de semillas9. Estimulación de la formación de frutas sin semillas10. Ruptura del letargo de semillas11. Inducción de la formación de brotes12. Mejoramiento de la floración13. Alteración en el crecimiento de frutos14. Ruptura de la dominancia apical.
Se sintetizan en el embrión y las raíces y tejidos en división; se encuentran en todos los tejidos. La concentración endógena en plantas varía entre 0,1 y 500 mg/Kg.


GIBERELINAS:
Existen varios tipos de giberelinas, siendo los más comunes: GA1, GA3, GA4, GA7 y GA9 .
Una planta puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que éstas maduran.
Las funciones que llevan a cabo en la planta, se pueden resumir en los siguientes puntos:1. Incrementan el crecimiento en los tallos2. Interrumpen el período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar y movilizan las reservas en azúcares3. Inducen la brotación de yemas4. Promueven el desarrollo de los frutos5. Estimulan la síntesis de mRNA (RNA mensajero)

Se sintetizan en hojas jóvenes, yemas y en el embrión. • Su transporte no es polar.

ACIDO ABSICICO
El ácido Absícico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citoquininas). Típicamente la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1 ppm, sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede incrementarse hasta 40 veces. El ácido Absícico se encuentra en todas las partes de la planta, sin embargo, las concentraciones más elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos jóvenes y la base del ovario.
Funciones:1. Promueve la latencia en yemas y semillas2. Inhibe la división celular3. Causa el cierre de los estomas4. Antagónico de las giberelinas5. Inhibe el crecimiento
Se sintetiza ABA en hojas, frutos, semillas, brotes, raíces y tallos y su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas.
ETILENO
El etileno es una hormona natural de las plantas. Afecta el crecimiento, desarrollo, maduración y envejecimiento de todas las plantas. Normalmente es producido en cantidades pequeñas por la mayoría de las frutas y vegetales. El etileno no es dañino o tóxico para los humanos en las concentraciones que se encuentran en los cuartos de maduración. es el compuesto insaturado más sencillo. En condiciones fisiológicas de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del éter etílico, más liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble.
Se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores, aunque la tasa de producción dependerá del tipo de tejido y de su estadío de desarrollo. En general las regiones meristemáticas y nodales son las más activas en la biosíntesis. Sin embargo la producción también se incrementa durante la abscisión foliar, senescencia de las flores y maduración de frutos.
Las funciones principales del etileno se pueden resumir en los siguientes puntos:1. Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos.
2. Favorecen la Epinastia de hojas. La Epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado superior del pecíolo crece más rápido que el inferior
3. Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia una orientación longitudinal.
4. Pone fin a la dormancia de los brotes.
5. Inicia la germinación de semillas.
6. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.
7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las citoquininas.
8. Favorecen la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisión. El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las auxinas.